Грант РНФ № 18-14-00362

Моделирование динамики и  анализ структурной  сложности лесных  экосистем: роль микро -,  мезо - и макро  неоднородности в  поддержании устойчивости  и продуктивности  растительных сообществ

Описание Проекта

Цели Проекта:

Проект направлен на решение актуальной проблемы современной биологической науки, связанной с необходимостью сохранения ресурсного и экологического потенциала лесных экосистем.

Важной научной задачей в рамках этой проблемы является разработка теоретических основ количественного описания структурной сложности лесных экосистем и механизмов поддержания устойчивости и продуктивности сложных растительных сообществ.

Целью проекта является определение и анализ роли неоднородностей разного масштаба в поддержании устойчивости и продуктивности лесных биоценозов на количественном уровне и разработка унифицированных описаний таких неоднородностей в терминах  пространственных стохастических моделей.

Актуальность  и новизна:

Взаимодействие между компонентами растительности и их взаимосвязи с почвенными процессами определяют пространственную неоднородность лесных экосистем. Неоднородность растительного покрова обусловлена как условиями среды (почвенно-геоморфологическими и  гидротермическими), так и биотическими факторами (биологические и экологические особенности видов, межвидовая и внутривидовая конкуренция), а также самоорганизацией растительного покрова. Неоднородность пространственно-временной структуры почвенных процессов, в свою очередь, также связана с эффектами влияния биотических факторов (поступлением опада, пространственной локализацией корней и их ростом) и с абиотическими факторами среды температурой, влажностью и питательными веществами). Эти взаимодействия приводят к образованию пространственно-временных микролокусов в почве, занимаемых конкретными группами микроорганизмов, производящими ферменты, которые отвечают за разложение органического материала и высвобождение питательных веществ, далее поглощаемых растениями. Как показано во многих исследованиях, такая структурная и пространственная неоднородность позволяет биосистеме лучше адаптироваться к нехватке ресурсов и противостоять неблагоприятным факторам окружающей среды, поддерживая свое функционирование.

Новизна поставленной в проекте научной проблемы определяется необходимостью выделения и количественного описания малоизученной особенности структурной организации природной системы – пространственной неоднородности, которая существенным образом влияет на динамику и функционирование биоты. Результатом проекта будет являться построение новой системы моделей, позволяющей прогнозировать ключевые экосистемные процессы. Одной из научных задач, впервые решаемой в моделировании лесных экосистем, будет  состоять в поиске необходимого уровня детализации описания внутриэкосистемных и экзогенных процессов для обеспечения масштабирования модели: от микроуровня (соответствующего локализации микробной активности в почве), небольших пространственных участков в пределах лесного ценоза (арены корневой и кроновой конкуренции), до уровня лесных территорий, изучаемых в рамках лесоустроительных задач или прогноза реакций лесных экосистем на различные внешние воздействия.

Предлагаемый проект направлен на разработку и апробацию новых подходов и методов изучения механизмов поддержания устойчивости и разнообразия растительных сообществ на основе пространственных данных с помощью математических методов и компьютерных имитационных моделей.

Задачи:

В проекте предусматривается развитие ранее созданного класса моделей продуктивности смешанных и разновозрастных древостоев и круговорота элементов питания в лесных экосистемах EFIMOD. Эти модели будут использованы для количественного описания пространственной динамики и видовой структуры древостоев, оценки продукционного процесса при различных нарушениях природного или антропогенного характера. В рамках работ над проектом данная система моделей будет объединена с новой версией модели динамики органического вещества почвы ROMUL_Hum и моделью пространственной динамики живого напочвенного покрова с учетом стадий онтогенеза травянистых и кустарничковых растений CAMPUS. Модели, которые будут разработаны в рамках проекта, позволят проводить параметризацию и проверку моделей с помощью стандартных данных полевых наблюдений с картографированием растений на постоянных пробных площадях. Важным свойством предлагаемых в проекте моделей конкуренции является способность имитировать адаптацию растений к неоднородности условий окружающей среды и конкурентному давлению со стороны соседних растений. Значительное внимание в проекте будет уделено вопросам параметризации блоков системы моделей с учетом пространственных данных, которые ранее не были доступны авторскому коллективу. Только в последние годы, с появлением новых технических возможностей началось изучение и количественное описание на новом уровне процессов формирования пространственной структуры сложных многовидовых и разновозрастных растительных сообществ. Проект предполагает комплекс взаимосвязанных исследований, в которых важную роль будут играть натурные полевые исследования (картографирование древостоев наземными методами и съемка их ортофотопланов, измерение крон деревьев, демографический учет подроста, измерение неоднородности распределения абиотических факторов под пологом, отбор образцов почвы) на двух постоянных пробных площадях в зоне широколиственных лесов и подзоне хвойно-широколиственных лесов и последующая обработка полученного полевого материала. В рамках проекта новая система моделей будет использована для оценки влияния нарушений на динамику пространственной структуры и круговорота биогенных элементов в лесных экосистемах разного видового состава при естественном развитии и под воздействием разного рода нарушений. Устойчивость экосистем будет оцениваться по нескольким ключевым показателям, являющимся выходными данными системы имитационных моделей: изменению видового и возрастного состава, пространственной структуры, динамика основных пулов органического вещества, изменения в структуре живого напочвенного покрова.

Результаты проекта могут быть использованы в дальнейшем для создания современной системы управления в лесном комплексе, имитирующей естественную динамику древостоев (close-to-nature system), при обосновании мероприятий по лесовосстановлению и устойчивому лесопользованию, обеспечивающему сохранение продукционного потенциала лесов, их экологических функций и биоразнообразия.

2018 год 1 этап.

В рамках данного Проекта, впервые в экологическом моделировании решается задача интеграции разномасштабных имитационных моделей, учитывающих иерархию и пространственную неоднородность природных экосистем со сложной структурой соподчинения и взаимосвязей между слагающими их компонентами. Объект наших исследований – лесные экосистемы Европейской части России (ЕТР), для которых характерен сложный видовой состав растительных сообществ и разнообразие почвенно-климатических условий, что формирует многообразие экологических связей. Воспроизведение сложной иерархии этих связей и динамики процессов функционирования лесных экосистем становится целью имитационного моделирования. При этом уникальная черта Проекта состоит в сочетании передовых методов математического и компьютерного моделирования и современных инструментальных методов исследования компонентов лесных экосистем на разных иерархических уровнях.

Агентное или паттерн-ориентированное (pattern-oriented) моделирование позволяет выделить в многообразии экологических связей структурные элементы и, прежде всего, пространственные аспекты. Отметим, что важность пространственного измерения в динамике экосистем была показана значительно позже (Watt, 1947), чем начались систематические попытки описать динамику популяций. Вплоть до недавнего времени подходы к моделированию ограничивались биометрическим анализом экологических данных. Исследователи редко ставили перед собой цель масштабного и исчерпывающего сбора данных, позволяющего строить и верифицировать модели экосистемного уровня. Данный Проект ставит задачу получить необходимую информацию. Диапазон наших интересов охватывает процессы в ризосфере почв, продукционные процессы в кустарничковом ярусе в масштабе отдельных парциальных кустов, адаптационные реакции дерева на недостаток ресурса из-за конкурентного давления (изменение геометрии кроны, перераспределение биомассы и т.п.), заканчивая масштабами территорий, занятых популяциями растений, размер которых обеспечивает непрерывный поток поколений в лесных экосистемах.

Первый год выполнения Проекта был сфокусирован на полевых и экспериментальных исследованиях. Задача состояла в развертывании мониторинговых наблюдений на ключевых участках - постоянных пробных площадях в Приокско-Террасном государственном природном биосферном заповеднике (ППП-ПТЗ) и Государственном природном заповеднике Калужские засеки (ППП-КЗ). В задачах, связанных с анализом пространственной структуры древесной растительности, был использован новый класс устройств – беспилотные летательные аппараты-, дающие возможность проведения аэрофотосъемки на заданной высоте.  В контексте задач проекта наличие детальной и разнообразной информации о состоянии компонентов экосистемы, которая может быть оперативно получена небольшой исследовательской группой с помощью легких управляемых устройств, является одним из ключевым элементов успешной реализации Проекта.

Для получения объективной информации о гидротермических условиях в почве под пологом леса были установлены почвенные датчики температуры и влажности, позволяющие в автоматическом режиме отслеживать динамику пространственной неоднородности условий.

Методами аэрофотосъемки с помощью квадрокоптеров получены разновременные ортофотопланы для ППП-КЗ. Была опробована методика наземного картографирования методом триангуляции. Для ППП-ПТЗ получены данные сравнительного анализа характеристик древостоя на основе дешифрирования ортофотопланов и по результатам наземной съемки. Сравнение характеристик крон показало хорошее соответствие между двумя методами.

При проведении почвенных исследований точки отбора образцов почв, измерения температуры и влажности почвы были организованы одинаковым способом: закладывались серии из 5 точек, образующих условную трансекту между двумя деревьями; в каждой серии две точки располагались вблизи комля, две – под серединой проекций крон, и одна – в межкроновом пространстве. Этот план эксперимента позволял учесть влияние древостоя. Всего было заложено 10 трансект на ППП-КЗ и 7 на ППП-ПТЗ. Для почв ключевых участков получены данные о варьировании содержания органического вещества (Сорг.) и азота (Nобщ.) в лесной подстилке и минеральных горизонтах, отражающие пространственную неоднородность трофических условий лесных местообитаний. Эти данные требуются при параметризации почвенной модели Romul_Hum. Содержание Сорг. и Nобщ. в лесной подстилке двух ключевых участков характеризуется схожими абсолютными значениями и пониженными коэффициентами вариации. Для минеральных горизонтов показано снижение содержания Сорг. и усиление пространственного варьирование этого показателя. По распределению Nобщ. в минеральных горизонтах полученные данные заметно различаются между ключевыми участками: более высокие значения и низкий коэффициент вариабельности получены для ППП-КЗ, а минеральный горизонт почв на ППП-ПТЗ характеризуется пониженным содержанием Nобщ. при высокой пространственной вариабельности показателя. Выявленные различия отражают особенности процессов минерализации органического вещества в лесных почвах подзоны хвойно-широколиственных лесов (ППП-ПТЗ) и зоны широколиственных лесов ЕТР (ППП-КЗ).

Мониторинг температуры и влажности лесной подстилки и минеральных горизонтов почв, как части микроклиматических условий под пологом леса, проводился на ППП-ПТЗ при помощи автоматических регистраторов температуры EClerk-USB-2Pt-Kl и емкостных датчиков влажности почвы WaterScout SM100. На границе между подстилкой и минеральным горизонтом не было отмечено заметных отклонений средней температуры под проекцией кроны и возле комля от температуры, зафиксированной в межкроновом пространстве. Для глубины 10 см показаны различия между разными точками на трансекте: под кроной сосны и березы в большинстве случаев температура относительно центральной точки была в среднем на 0.5ºC выше, а под кроной ели – ниже на аналогичную величину.

Анализ отклонений значений влажности под кронами от значений в межкроновом пространстве показал, что под елью значения влажности понижены в сравнении с межкроновым пространством в среднем на 4-5%. Под сосной значения влажности в среднем близки или на 2-3% выше значений в межкроновом пространстве.

Был проведен анализ пространственного варьирования активности микробных сообществ и активности внеклеточных ферментов циклов питательных элементов (C, N, P, S) в почвах с целью учета ризосферных процессов при моделировании динамики органического вещества и азота в почвенной модели Romul_Hum. В текущем году получены оценки пространственной неоднородности лесных почв по распределению активности ферментов циклов C,

N, P, S в верхнем корнеобитаемом и нижележащих горизонтах. Показано, что пространственное распределение микробных сообществ и активности ферментов в гумусовом горизонте описывается разными корреляционными функциями. Расположение Н-локусов ферментативной активности и показателей повышенного микробного обилия не совпадают. Активность ферментов в большей степени зависит от почвенных показателей (Сорг., Nобщ., pH и др.), чем активность микробных сообществ. В профиле почв активности ферментов закономерно уменьшаются сверху вниз, но интенсивность снижения не одинакова для разных ферментов.

Содержание Cорг. и Nобщ. в значительной степени определяло потенциальную активность практически всех ферментов. Ферменты циклов N и P имели более высокое сродство к субстрату в нижней части профиля, а ферменты цикла С - в верхнем слое почвы, обогащенном органическим веществом (различия до 1,5-3 раз). Аналогично, в ризосферной части почвы сродство к субстрату ферментов цикла С снижалось при удалении от поверхности корня, а ферментов циклов N и P увеличивалось.

Важной задачей проекта является дальнейшее развитие модели динамики лесной экосистемы EFIMOD, которая успешно применяется в исследованиях динамики лесов бореальной зоны. Ее успех основан на детальной изученности динамики древостоев и лесорастительных условий бореальной зоны. В задачу проекта входит параметризация блоков модели для древостоев умеренной зоны. В рамках текущего Проекта была усовершенствована базовая версия подмодели корневой конкуренции. Были получены оценки параметров для широколиственных видов деревьев (дуба и липы), проведены верификация и анализ чувствительности модели.

Также в рамках проекта развивается модель травяно-кустарничкого яруса - одна из ключевых моделей живого напочвенного покрова, интерес к которым постоянно растет из-за возрастающего понимания роли недревесной продукции в лесной экосистеме. Ранее была разработана морфологическая версия модели CAMPUS. В первый год Проекта эта модель усовершенствована за счет учета пространственной структуры подземных органов (корневищ и тонких корней) клона и структуры отдельных парциальных образований, входящих в него. Сопряжение моделей EFIMOD и CAMPUS потребовало разработки модельных решений для описания конкуренции за минеральное питание между древесными и кустарничковыми видами растений с учетом особенностей морфологии их корневых систем. Следующим шагом явилась разработка продукционного блока, который позволил получить реалистичную динамику продукционного процесса, зависящую от внешних факторов, таких как освещенность, влажность почвы и температура почвы.

Изучение пространственных закономерностей представляет большой интерес для экологов, поскольку позволяет установить причинно-следственные связи между пространственными структурами и экологическими процессами. Эти связи чрезвычайно сложны из-за того факта, что наблюдаемые пространственные закономерности являются результатом комбинаций различных прошлых событий, действующих в разных временных и пространственных масштабах, особенно там, где процессы действуют длительное время и в сильно неоднородной среде. Одна из задач, решавшихся в рамках Проекта, связана с анализом пространственной структуры разновозрастного древостоя в условиях неоднородного распределения растительности. Эта проблема возникает во многих практических ситуациях. Например, в случае бедных почв возобновление зависит от пространственного распределения ресурса. В случае старовозрастного леса возникновение пространственной неоднородности может быть связано с наличием сильного конкурента в травяном ярусе, который препятствует возобновлению древесных видов. Такой тип взаимодействия формирует "островные" структуры, для которых не существует общепринятых методик анализа. В задаче анализа пространственной структуры древостоя в условиях неоднородного распределения растительности нами разрабатывался новый подход, который в данном случае адаптирован к наличию пространственной неоднородности, которая является следствием "островной" или парцеллярной структуры древостоя. Идея метода основана на выделении области разрывов в пологе леса, где проростки древесных видов сталкиваются с сильной конкуренцией со стороны травянистых растений, и последующим получением модельных реализаций в той части, где конкуренция ослаблена. В ходе реализации Проекта нами была опробована модель, представляющая собой вариант гиббсовских точечных процессов, функция взаимодействия у которых является несимметричной. Новая модель позволяет реалистично воспроизводить пространственную структуру разновозрастного древостоя.

2019 год второй этап

Актуальная задача современной экологии, связанная с анализом и моделированием структурной сложности природных экосистем, в данном Проекте решается на основе интеграции разномасштабных имитационных динамических моделей с учетом иерархии взаимосвязей между биотическими и абиотическими компонентами экосистем и их пространственной неоднородности. Проект реализуется на примере лесных экосистем (преимущественно, лесов европейской части РФ (ЕТР)) с акцентом на процессы функционирования растительных сообществ и почвенного покрова, определяющие разнообразие видовой структуры фитоценозов и биогенный круговорот элементов.
Используемая нами группа моделей включает систему моделей EFIMOD (Komarov et al., 2003), модели Romul_Hum (Komarov et al., 2017) и CAMPUS-S (Фролов и др., 2015). Их совместное использование для целей паттерн-ориентированного (pattern-oriented) моделирования динамики лесных экосистем позволит воспроизводить в имитационных экспериментах пространственную структуру фитоценозов и неоднородность почвенных условий, что проявляется на всех иерархических уровнях, обеспечивая устойчивое функционирование и биоразнообразие лесов.
Теоретические аспекты данного исследования определяются необходимостью обобщения, систематизации и формализации в виде математических алгоритмов современных знаний о факторах формирования и поддержания структурной сложности лесных экосистем. Исследуются процессы в ризосфере почв, продукционные процессы в лесном травяно-кустарничковом ярусе в масштабе отдельных растений или парциальных кустов, адаптационные реакции деревьев на недостаток ресурсов как следствие конкурентных отношений в древостое, и популяционная динамика растений разных жизненных форм, обеспечивающая непрерывный поток поколений в лесных экосистемах. Важной частью Проекта является получение в ходе исследований на ключевых участках необходимых дополнительных экспериментальных данных, что позволит параметризовать и верифицировать модели экосистемного уровня.

Второй год реализации Проекта предполагал выполнение всего спектра исследований: от экспериментального мониторинга, инструментальных методов анализа полученной геоинформации, компиляции и статистической обработки данных, до теоретических обобщений, реализуемых в алгоритмах модифицируемых моделей. Последующее краткое изложение полученных в отчетном году результатов выстроено в соответствии с планом работ по проекту на 2019 г.

1. В рамках задачи разработки методов анализа пространственной организации лесного ценоза с учетом демографической структуры и видового состава древостоя проанализированы данные картографирования пространственного расположения деревьев на постоянной пробной площади в Приокско-Террасном заповеднике. Предложены два семейства функциональных статистик, одно из которых основано на метриках второго порядка, а именно, взвешенной функции Рипли, и второе – на взвешенных распределениях расстояния до ближайшего соседа. Их использование в анализе позволило обнаружить пространственные взаимодействия видов хвойно-широколиственного леса и количественно описать эти взаимодействия. Для светолюбивых видов березы и сосны выявлена отрицательная корреляция размеров и сегрегация в расположении деревьев, что подтверждает сильную конкуренцию между этими видами в смешанном древостое. Теневыносливые виды ель и липа имеют более низкую световую точку компенсации по сравнению с сосной и березой. Статистический анализ показал значимую конкуренцию между ними, что объясняется сходными экологическими стратегиями.
Подробный обзор показателей (метрик), описывающих взаимное расположение деревьев различных видов, представлен в подготовленной в рамках Проекта монографии, где типичный для моделирования индивидуально-ориентированный подход расширен на область анализа данных. Впервые в формате монографии рассмотрен новейший метод анализа функциональных статистик, которые являются метрической формой представления информации о расположении объектов в пространстве и применяются для проверки гипотез о свойствах пространственных структур (global envelope test).
2. В рамках задачи разработки модели роста и конкуренции между деревьями выполнены расчеты индекса угловой конкуренции, в упрощенном виде учитывающего кроновую и корневую конкуренции между соседними деревьями. Анализ соответствия между результатами расчетов детализованных моделей конкуренции и индексов конкуренции показал хорошее согласие  между ними. Среднее значение коэффициента корреляции (r) составило 0.73. Анализ показал, что угловой индекс конкуренции более эффективен при моделировании конкуренции в молодняках и средневозрастных древостоях, по сравнению со спелыми. В отношении пространственной структуры, наилучшее соответствие детальным моделям было показано в случае случайного и регулярного распределения деревьев, по сравнению с кластеризованным. Корреляция между измеренным данными 5-летнего прироста диаметра ствола и значениями, рассчитанными с использованием индексов конкуренции, также показала эффективность углового индекса конкуренции (r=0.67).
3. В рамках задачи уточнения параметров модели кроновой конкуренции был модифицирован ранее разработанный алгоритм, имитирующий развитие крон деревьев и конкуренцию между ними за ФАР. Модель оценивает размеры кроны, исходя из высоты и диаметра ствола дерева, и способна учитывать изменение формы крон отдельных деревьев с течением времени в результате конкуренции между ними. Также модель воспроизводит асимметрию в распределении биомассы фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих органов внутри кроны. Моделирование с использованием модифицированной версии показало, что удельная протяженность кроны (отношение вертикальной протяженности кроны к общей высоте дерева) зависит от возраста древостоя, снижаясь от молодых и средневозрастных к спелым древостоям. Наблюдалась более высокая эффективность поглощения ФАР в смешанных древостоях, по сравнению с одновидовыми. Относительное увеличение эффективности перехвата ФАР было выше у древостоев, состоящих из видов с более контрастными стратегиями в использовании ФАР.
4. В рамках задачи модификации алгоритма расчетов продукции биомассы растений, по опубликованным экспериментальным данным были уточнены параметры частных функций отклика относительной интенсивности фотосинтеза на факторы окружающей среды для 12 основных лесообразующих видов деревьев ЕТР. В данном случае, использование регрессионных параметров (не несущих биологического смысла) позволяет применить единое уравнение для всех частных функций отклика, что делает структуру модели более гибкой и облегчает ее расширение. Модель позволяет воспроизводить динамику прироста биомассы на уровне отдельных деревьев с учетом их видоспецифичных особенностей и влияния комплекса биотических и абиотических факторов. В структуре модели обеспечен баланс между возможностью учета влияния на продуктивность динамически меняющихся внешних факторов (эта возможность отсутствует в простых эмпирических моделях) и относительной простотой измерения и доступностью входных данных (что не всегда выполняется в случае более детальных эколого-физиологических моделей).
5. Для трех доминантных видов напочвенного покрова хвойно-широколиственных лесов ЕТР (ландыша (Convallaria majalis L.), орляка (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) и вейника (Calamagrostis arundinacea Roth)) определены зависимости интенсивности фотосинтеза от экологических факторов и аллометрические соотношения между фракциями биомассы. Зависимость интенсивности фотосинтеза исследуемых видов от влажности почвы изучалась в контролируемом полевом эксперименте. Схема эксперимента включала суточный цикл измерений и последующие разовые измерения в течение 3 дней. В ходе эксперимента с помощью автоматических регистраторов фиксировалась температура и влажность почвы на разных глубинах, а также температура и влажность воздуха. По результатам измерений были вычислены параметры функции зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности и объемной влажности почвы. Для оценки распределения биомассы исследуемых видов по органам на пробных площадках были отобраны растения разных онтогенетических состояний с последующим измерением массы органов. Полученные данные использованы для расчета коэффициентов видоспецифичных уравнений рангового распределения биомассы.
6. Выполнена параметризация модели CAMPUS для моделирования популяционной динамики трех видов травяно-кустарничкового яруса: Convallaria majalis L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn и Calamagrostis arundinacea Roth). Для исследуемых видов были составлены матрицы вероятностей переходов между онтогенетическими состояниями и схемы их разрастания. В рамках задачи модификации структуры модели 1) реализована возможность задавать для каждого вида несколько схем развития в ходе онтогенеза; 2) реализована возможность задавать для каждой схемы развития свою матрицу переходов между онтогенетическими состояниями, что повышает гибкость учета динамической поливариантности онтогенеза; 3) модифицирована процедура расчета потенциального прироста биомассы с учетом эффекта фотоингибирования у данных видов; 4) реализована ярусная структура растений травяно-кустарничкового яруса, которая влияет на доступность ресурсов при конкуренции особей за свет; 5) реализована возможность инициализации спектра разных онтогенетических состояний в качестве начальных условий при инициализации модели.
7. В рамках почвенного блока исследований, проведен анализ экспериментальных данных о пространственном распределение ризодепозитов и активности внеклеточных ферментов в ризосферной части почвы; определены основные факторы, влияющие на градиенты распределения ризодепозитов и активности ферментов циклов С, N, P и S. На основе анализа данных полевых исследований показано влияние особенностей локализации поверхностного и внутрипочвенного опада на пространственное распределение органического вещества и азота в лесных почвах, что предполагает важность учета пространственной структуры древостоев и видоспецифичной морфологии корневых систем и крон разных пород деревьев при моделировании пространственного распределения пулов органического вещества и азота в лесных почвах. Разработан прототип модели прайминг-эффекта, связанного с поступлением в ризосферу быстро разлагаемого органического вещества корневых экссудатов, что позволит выполнять соответствующие оценки роста биомассы микроорганизмов, с последующим учетом этого пула органического вещества в алгоритме описания динамики органического вещества и азота в почвенных трофических цепях, который реализован в модели Romul_Hum.
8. Для валидации модели EFIMOD проведены выборочные измерения общей высоты деревьев и высоты прикрепления крон на постоянной пробной площади в государственном природном заповеднике «Калужские засеки»; измерены общая высота и высота точки прикрепления кроны у 175 деревьев. Проведено выборочное картографирование живого напочвенного покрова с высоким пространственным разрешением на постоянной пробной площади в Приокско-Террасном государственном природном биосферном заповеднике.

Таким образом, выполнение работ по проекту на этапе 2019 года позволило комплексно (с применением экспериментальных методов, анализа литературы, методов статистики и математического моделирования) изучить факторы, определяющие формирование структуры и функционирование лесных экосистем на разных пространственных уровнях. Результаты Проекта отражены в опубликованной в 2019 г. англоязычной монографии (издательство Springer), а также 3 статьях в международных журналах и 1 статьи в отечественных журналах, индексируемых в базах WoS и Scopus.

2020 год третий этап

Третий этап проекта основан на результатах, обобщающих накопленный экспериментальный материал и завершающих интеграцию в единый комплекс моделей различных компонентов экосистемы.  На базе имевшихся ранее и разработанных в ходе выполнения данного Проекта имитационных моделей выполнена интеграция  модели продуктивности смешанных и разновозрастных древостоев и круговорота элементов питания в лесных экосистемах (EFIMOD) с новой версией модели динамики органического вещества почвы (RomulL_Hum) и моделью пространственной динамики живого напочвенного покрова с учетом стадий онтогенеза травянистых и кустарничковых растений (CAMPUS-S). В результате получена уникальная система моделей, сопрягающая экофизиологические процессы разного масштаба, детализация которой позволяет изучать влияние неоднородности различного генезиса на экологические процессы и свойства растительного сообщества.  Получило развитие направление, связанное с обработкой материалов аэрофотосъемки, выполненной с помощью беспилотных летательных аппаратов (квадрокоптеров), в рамках которого решены задачи автоматического выделения деревьев и оценки их высот.  Для анализа использованы   методы, применяемые для обработки данных воздушного лазерного сканирования (LIDAR), что позволяет использовать ту же методику  в случае смены источника данных.  С помощью верификации результатов наземными методами определена точность автоматического определения биометрических характеристик деревьев по данным аэрофотосъемки, что позволяет задействовать этот источник информации в математических моделях пространственной структуры древостоя, основанных на методах стохастической геометрии.  Важным результатом почвенного блока исследований является проведение на основе модели Romul_Hum пространственного моделирования динамики почвенных пулов С и N в масштабе лесного биогеоценоза с детализацией неоднородности почвенного покрова 0.5x0.5 м, что сделано впервые. Еще одним важным  результатом почвенных исследований, связанных с анализом на микроуровне пространственного распределения в ризосфере Н-локусов (hotspots) микробной и ферментативной активности, и имеющим приоритетное значение, является построение модели ризосферного прайминг-эффекта, которая позволяет выполнять оценки вклада корневых эксудатов в эмиссию СО2 и минерализацию почвенного органического вещества, включая образование доступных растениям соединений азота. Алгоритм новой модели позволяет ее совместное использование с моделью Romul_Hum на основе сопряжения с блоком пищевых сетей почвенной биоты (food webs) модели Romul_Hum.  Результаты серии имитационных экспериментов с использованием созданной в рамках Проекта системы моделей EFIMOD – CAMPUS-S – Romul_Hum позволили проанализировать влияние пространственной структуры древостоев на функционирование лесных экосистем (рост и развитие корневых систем и крон, распределение ресурсов между деревьями, динамику почвенного плодородия и др.), что может быть использовано в рамках решения задач оценки устойчивости лесных экосистем при разных сценариях хозяйственной деятельности и климатических изменений.

В рамках интеграции моделей CAMPUS-S и EFIMOD-Romul_Hum в единый комплекс было разработано и реализовано программно-техническое решение в виде программного модуля для организации обмена данными между моделями. Взаимодействие между моделями реализовано в виде протокола, регламентирующего формат обменных файлов, а полученный комплекс моделей является распределенной системой. Проведенная интеграция позволяет детально учитывать влияние пространственной неоднородности на различных уровнях. Формируемая древесным пологом мозаика освещенности используется в модели CAMPUS-S для расчета потенциальной продуктивности растений травяно-кустарничкового яруса и определяет возможность сосуществования нескольких видов растений живого напочвенного покрова с различными диапазонами толерантности к условиям освещенности на одной территории. За счет формирования локальных повышений и понижений микрорельефа формируется пространственная неоднородность температуры и влажности почвы, что влияет не только на продуктивность растений травяно-кустарничкового яруса, но и на возможность видов с различными диапазонами толерантности по влажности сосуществовать на одной территории, занимая разные участки. Еще одной важной ролью мозаичности температуры и влажности является ее влияние на скорость трансформации органического вещества почвы (в модели Romul_Hum). Результатом формирования мозаики экологических условий является неоднородность опада как древесных видов, так и растений травяно-кустарничкового яруса. При этом поступающий в почву опад в разных частях территории различается не только количественно, но и по своим химическим свойствам, что связано с разным соотношением видов в различных ячейках. В результате неоднородных климатических условий на разных участках территории, а также гетерогенности поступающего опада, скорость трансформации органического вещества почвы также оказывается неоднородной. Вследствие этого формируется мозаичность валовых запасов органического вещества и азота в почве, а также количества доступного растениям минерального азота. Поскольку азот является одним из основных элементов минерального питания растений, реализованный при интеграции моделей алгоритм конкуренции за минеральный азот между древесными растениями и растениями травяно-кустарничкового яруса повышает точность вычисления их продуктивности и, таким образом, формирует обратную связь между моделями CAMPUS-S и EFIMOD.

С целью оценки возможностей использования существующих алгоритмов обработки данных аэрофотосъемки квадрокоптером для изучения пространственной структуры древостоев выполнена съемка на пробных площадях в Приокско-Террасном биосферном заповеднике и заповеднике «Калужские засеки». Полученные материалы обработаны при помощи программы Agisoft Metashape и специализированного пакета для среды R - lidR. Получены плотные облака точек, ортофотопланы и цифровые модели высот древесного полога. Выполнен автоматический поиск деревьев и полевая верификация результатов. Для верификации результатов обработки материалов съемки постоянной пробной площади в заповеднике “Калужские засеки” оцифрованы, стандартизированы и верифицированы материалы ее перечетов. Результаты показали, что существующие методы автоматического детектирования хорошо работают с данными одноярусных олигодоминантных древостоев и позволяют выявить большинство деревьев в пологе леса, а также с высокой точностью оценить их высоты. Для многоярусных древостоев предложена оригинальная методика картографирования оснований стволов деревьев по материалам зимней аэрофотосъемки, основанная на обработке отдельных фотографий.

Проведенный в ходе тестирования модели CAMPUS-S статистический анализ показал отсутствие значимых различий между натурными и модельными ценопопуляциями по средним значениям проективного покрытия и биомассы при уровне значимости 0.05. Статистически значимых различий между распределением проективного покрытия для естественной и моделируемой популяций также не было обнаружено. Вычислительные эксперименты с использованием системы интегрированных моделей «CAMPUS-S - Romul_Hum - EFIMOD» показали существенное влияние пространственной неоднородности экологических условий, возникающей вследствие различий в видовом составе и размещении древостоя, на динамику биомассы, проективного покрытия и плотности ценопопуляций растений ТКЯ, а также динамику запасов органического вещества и азота в почве.

В рамках почвенной части исследований в 2020 г. основное внимание было уделено анализу результатов тестовых имитационных экспериментов по пространственному моделированию динамики почвенных пулов С и N в лесных экосистемах с использованием модели Romul_Hum. Анализ включал статистическую обработку и визуализацию изменения пространственно распределенных данных для разных сценариев развития лесных фитоценозов и двух типов почв ключевого участка Приокско-Террасного заповедника (дерново-подбура и подзола иллювиально-железистого). Сравнивались данные пространственного распределения пулов С и N в лесной подстилке и органоминеральной части профиля почв. Результаты имитационных экспериментов показали схожее с полевыми данными распределение суммарных запасов С и N в почве. Во всех сценариях воспроизводится варьирование пулов C и N между подкроновыми и межкроновыми участками за счет разницы в количестве хвойно-листового опада и отпада тонких корней, начиная с первых шагов моделирования. Включение в имитационные оценки травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) создает более сложную мозаику пространственной неоднородности показателей. Для сценария полидоминантного древостоя с псевдослучайным размещением деревьев и сложной мозаикой ТКЯ расчеты показывают повышенную неоднородность распределения запасов С и N в органоминеральном горизонте, аналогично данным полевых исследований, что объясняется сложным характером распределения корневых систем и формируемых ими фракций опада. В сценарии кластеризованного размещения видов деревьев со схожей стратегией (сосны и березы) прослеживается значимая роль конкуренции за ресурсы между близко растущими деревьями, как фактора снижения продукции листвы/хвои, что находит отражение в пониженных запасах С и N для участков внутри кластеров. Результаты имитационных оценок для сценария регулярных посадок сосны отражают важную роль растений ТКЯ в поддержании почвенного плодородия на начальных этапах роста лесных культур, когда масса ежегодного опада, формируемого древостоем, невелика, а ее распределение на поверхности почв сильно локализовано. Другие результаты почвенных исследований отражены в публикациях (DOI: 10.1016/j.rhisph.2020.100259; DOI: 10.1134/S1064229320080128).

Для учета ризодепозитов и активности почвенной микробиоты в структуре внутрипочвенных потоков ОВ при пространственном моделировании почвенных циклов углерода и азота разработана версия модели  ризосферного прайминг-эффекта, связанного с ускорением минерализации почвенного ОВ в результате поступления в почву легкоразлагаемых органических соединений, а именно, корневых экссудатов. Акцент на оценках доступного для роста  микроорганизмов и растений азота является новым аспектом в моделировании прайминг-эффекта, объясняющим его «целевую функцию» в системе растение-почва. Модель была верифицирована по опубликованным экспериментальным данным. Моделирование продемонстрировало ее высокую чувствительность к C:N микроорганизмов и в экссудатах.

С целью анализа влияния видового состава и пространственной структуры на факторы устойчивости лесных экосистем была проведена серия имитационных экспериментов. Разработанный набор сценариев имитирует древостои на разных стадиях развития и с различной вертикальной структурой. Также имитировалось влияние внешних факторов: выборочных рубок, изменений климата, роста поступления соединений азота с атмосферными осадками. В ходе имитационных экспериментов показано влияние пространственной структуры древостоев на функционирование лесных экосистем (на рост и развитие корневых систем и крон, а также на распределение ресурсов между деревьями). Показано, что эффективность использования ресурсов в смешанных и/или разновозрастных древостоях, как правило, выше, по сравнению с одновозрастными и одновидовыми, в силу того, что в древостоях, сформированных несколькими видами деревьев с разными экологическими стратегиями, пространственная неоднородность в доступности ресурсов может быть намного выше, чем в монокультурах. Подобный эффект достигается за счет видоспецифичных различий в форме крон и за счет видоспецифичных особенностей вертикального распределения биомассы корней. Подобное «разделение ниш» способствует как более эффективному освоению ресурсов, так и снижению конкуренции между отдельными особями. Также имитационные эксперименты показали более высокую устойчивость смешанных древостоев к нарушениям разного рода. В силу различий в экологических стратегиях видов деревьев, формирующих подобные древостои, отклик популяций этих видов на нарушения может быть различным. Как следствие, на уровне древостоя в целом это может повышать их устойчивость, особенно в сочетании с отмеченной выше более высокой продуктивностью смешанных древостоев.

Итоги выполнения Проекта

Цель и задачи Проекта определялись  необходимостью решения важной проблемы лесной экологии, связанной с  сохранением ресурсного и экологического потенциала лесных экосистем, и были направлены  на развитие методов и создание инструментов имитационного моделирования экологических систем с иерархической структурой.  Агентное или паттерн-ориентированное (pattern-oriented) моделирование, которое составляет основу принятого подхода,  позволяет выделить в многообразии экологических связей структурные элементы и, прежде всего, пространственные аспекты, которые во многом определяют устойчивость лесных экосистем.

Экосистемная роль пространственных взаимоотношений между биологическими объектами и средой исследовалась в Проекте  посредством интеграции разномасштабных имитационных динамических моделей с учетом иерархии взаимосвязей между биотическими и абиотическими компонентами экосистем. Именно широкий охват экологических процессов, протекающих на разных уровнях: в ризосфере почв, продукционных процессов в травяно-кустарничковом ярусе, и далее  адаптационные реакции дерева на недостаток ресурса из-за конкурентного давления, заканчивая масштабами территорий, занятых популяциями растений, - определяет уникальность проекта. Особое внимание в ходе выполнения проекта уделялось моделированию взаимодействий между компонентами растительного сообщества и их взаимосвязи с почвенными процессами.

Значительное внимание в проекте уделено вопросам параметризации блоков системы моделей с учетом пространственных данных, которые были получены с помощью новых технических возможностей. За время выполнения  Проекта была отработана технология получения информации высокого разрешения о пологе леса с выделением вершин деревьев и определением их высот. Технология включает организацию, проведение аэрофотосъемки с помощью беспилотных летательных аппаратов и обработку данных специализированными пакетами программ. Предложена оригинальная процедура высокоточного картографирования древостоя по зимним снимкам, на которых полог леса не перекрывает  деревья нижних ярусов. Наличие данных в картографической форме  является необходимым условием использования математических методов анализа пространственной структуры древостоя. В ходе выполнения проекта были предложены новые методы анализа, учитывающие пространственную неоднородность, которые  позволяют исключить смещение в оценках описательных (summary) функций. Современный обзор существующих подходов к анализу пространственных данных в лесной экологии, основанных на  индивидуально-ориентированных методах, опубликован в виде монографии (Pommerening, Grabarnik, 2019).

В ходе проекта получил развитие ранее созданный класс моделей продуктивности смешанных и разновозрастных древостоев и круговорота элементов питания в лесных экосистемах EFIMOD. Были усовершенствованы блоки корневой и кроновой конкуренции и разработан новый гибкий алгоритм расчета продуктивности лесной растительности. 

В рамках работ над проектом модель EFIMOD была объединена с новой версией модели динамики органического вещества почвы Romul_Hum и моделью пространственной динамики живого напочвенного покрова с учетом стадий онтогенеза травянистых и кустарничковых растений CAMPUS-S в единый комплекс. В результате получена уникальная система моделей, в которой сопряженно рассматриваются экофизиологические процессы разного масштаба, а высокая степень детализации учитываемых параметров позволяет изучать влияние неоднородности различного генезиса на экологические процессы и свойства растительных сообществ.

Важным результатом почвенного блока исследований является проведение на основе модели Romul_Hum пространственного моделирования динамики почвенных пулов С и N в масштабе лесного биогеоценоза с детализацией неоднородности почвенного покрова на уровне 0.5x0.5 м, что сделано впервые. Еще один важный  результат, являющийся итогом почвенных исследований, связанных с анализом на микроуровне пространственного распределения в ризосфере Н-локусов (hotspots) микробной и ферментативной активности, и имеющий приоритетное значение – это построение модели ризосферного прайминг-эффекта, которая позволяет выполнять оценки вклада корневых эксудатов в эмиссию СО2 и минерализацию почвенного органического вещества, включая образование доступных растениям соединений азота. Алгоритм новой модели предполагает ее совместное использование с моделью Romul_Hum на основе сопряжения с блоком пищевых сетей почвенной биоты (food webs) модели Romul_Hum.

Результаты серии имитационных экспериментов с использованием созданной в рамках Проекта системы моделей EFIMOD – CAMPUS-S – Romul_Hum позволили проанализировать влияние пространственной неоднородности на динамику и видовую структуру древостоя (рост и развитие корневых систем и крон, распределение ресурсов между деревьями, динамику почвенного плодородия и др.). Полученные результаты могут быть использованы в рамках решения задач оценки устойчивости лесных экосистем при разных сценариях хозяйственной деятельности и климатических изменений.

Для изучения пространственной структуры древостоев использованы традиционные наземные методы и методы дешифрирования данных аэрофотосъемки. Наземное картографирование выполнено методом триангуляции на постоянной пробной площади (ППП) в заповеднике “Калужские засеки”. С использованием квадрокоптера получены разносезонные снимки постоянных и временных пробных площадей в заповеднике “Калужские засеки” и Приокско-Террасном биосферном заповеднике (ПТЗ), получены плотные облака точек, ортофотопланы и цифровые модели высот древесного полога. По ортофотопланам ППП в ПТЗ выполнена ручная векторизация крон и экспертное определение их видов. Результаты ручного дешифрирования ортофотопланов показали, что оцененное таким методом число деревьев верхнего яруса и общая площадь проекций их крон хорошо согласуются с результатами наземных исследований. Полевая верификация результатов автоматического детектирования деревьев показала, что использованные методы хорошо работают с данными аэрофотосъемки одноярусных олигодоминантных древостоев и позволяют выявить большинство деревьев в пологе леса, а также с высокой точностью оценить их высоты. В то же время, эти методы не дают удовлетворительных результатов при работе с данными съемки полидоминантных лесов с выраженной ярусной структурой. Для таких древостоев предложена оригинальная методика картографирования оснований стволов деревьев по материалам зимней аэрофотосъемки, основанная на обработке отдельных фотографий.

            Для моделирования ценопопуляций видов доминантов травяно-кустарничкового яруса и их вклада в динамику углерода и азота в условиях гетерогенной среды были разработаны алгоритмы и создана новая версия модели CAMPUS-S, включающая блок моделирования динамики популяций и динамики биофильных элементов. В новой версии модели были (1) реализована возможность задавать несколько схем развития и матриц переходов между онтогенетическими состояниями для каждого моделируемого вида,  выбор каждой из которых зависит от условий среды; (2) разработаны процедуры расчета прироста биомассы с учетом освещенности, влажности и температуры почвы, а также доступного растениям азота; (3) разработан алгоритм распределения приростов между органами с учетом сезонной динамики; (4) реализована ярусная структура растений травяно-кустарничкового яруса, которая влияет на доступность ресурсов для особей того или иного вида при конкуренции, а также (5) реализована возможность при инициализации заселять ценопопуляции с различной демографической структурой. Выполнена параметризация модели CAMPUS-S для моделирования ценопопуляций и вклада в динамику углерода и азота 5 видов растений травяно-кустарничкового яруса. На основе полученных в ходе экспериментальных исследований данных об изменении интенсивности фотосинтеза при различных экологических условиях были подобраны коэффициенты используемой в продукционной модели частной функции отклика относительной интенсивности фотосинтеза на соответствующие факторы, а также коэффициенты функции, позволяющей вычислить потенциальный прирост для видов доминантов живого напочвенного покрова. Для описания распределения биомассы между органами исследуемых видов были использованы ранговые распределения, характеризующие связь количества ресурса, накопленного в каждом органе растения, с рангом этого органа. Проведенный в ходе тестирования модели CAMPUS-S статистический анализ показал отсутствие значимых различий между натурными и модельными ценопопуляциями по средним значениям проективного покрытия и биомассы при уровне значимости 0.05. Статистически значимых различий между распределением проективного покрытия для естественной и моделируемой популяций также не было обнаружено.

В рамках интеграции моделей CAMPUS-S и EFIMOD в единый комплекс было разработано и реализовано программно-техническое решение в виде программного модуля для организации обмена данными между моделями. Взаимодействие между моделями реализовано в виде протокола, регламентирующего формат обменных файлов, а полученный комплекс моделей является распределенной системой. Проведенная интеграция позволяет детально учитывать влияние пространственной неоднородности на различных уровнях. Вычислительные эксперименты с использованием системы интегрированных моделей «CAMPUS-S - Romul_Hum - EFIMOD» показали существенное влияние пространственной неоднородности экологических условий, возникающей вследствие различий в видовом составе и размещении древостоя, на динамику биомассы, проективного покрытия и плотности ценопопуляций растений травяно-кустарничкового яруса, а также динамику запасов органического вещества и азота в почве.

Проведены уточнение параметров, валидация и анализ чувствительности подмоделей корневой и кроновой конкуренции. В качестве упрощенной альтернативы данным подмоделям был протестирован угловой индекс конкуренции, позволяющий учитывать взаимное взаимное расположение и размеры деревьев. С целью анализа влияния видового состава и пространственной структуры на факторы устойчивости лесных экосистем была проведена серия экспериментов с имитацией древостоев различной структуры, а также с учетом влияния выборочных рубок, изменений климата, роста поступления соединений азота. Результаты валидации подмоделей с уточненными параметрами показали их хорошее соответствие натурным данным. Анализ чувствительности показал, что подмодели наиболее чувствительны к варьированию значений параметров, определяющих видоспецифичную стратегию освоения новой территории. Угловой индекс конкуренции продемонстрировал хорошее сходство результатов с процессными моделями конкуренции. Показано влияние пространственной структуры древостоев на рост и развитие корневых систем и крон, а также на распределение ресурсов между деревьями. Эффективность использования ресурсов в смешанных древостоях, сформированных несколькими видами деревьев с разными экологическими стратегиями, как правило, выше, по сравнению с одновидовыми, за счет видоспецифичных различий в форме крон и особенностей вертикального распределения биомассы корней. Подобное «разделение ниш» способствует как более эффективному освоению ресурсов, так и снижению конкуренции между отдельными особями. Также имитационные эксперименты показали более высокую устойчивость смешанных древостоев к нарушениям разного рода. В силу различий в экологических стратегиях видов деревьев, формирующих подобные древостои, отклик популяций этих видов на нарушения может быть различным. Как следствие, на уровне древостоя в целом это может повышать их устойчивость, особенно в сочетании с отмеченной выше более высокой продуктивностью смешанных древостоев.

Разработанная процедура позволяет учитывать продукцию биомассы деревьев и растений травяно-кустарничкового яруса на уровне отдельных счетных единиц (отдельных деревьев или парциальных образований для клональных растений) с учетом действия комплекса экологических факторов. Согласно разработанному алгоритму, для каждой счетной единицы вычисляется количество перехваченной ей ФАР, на основе которой далее рассчитывается чистая первичная продукция с учетом видоспецифичной эффективности усвоения ФАР. Производится вычисление отклика прироста на среднемесячные значения экологических факторов: температуры, влажности и количества доступного счетной единице азота. Функция, учитывающая комплексное воздействие факторов, сформулирована таким образом, чтобы сочетать в себе подходы к расчету коэффициента оптимальности условий на основе закона Либиха и на основе перемножения частных функций отклика. Реальный прирост счетной единицы вычисляется как произведение потенциального прироста и значения обобщенной функции отклика на моделируемые экологические факторы. Примененный подход позволил создать гибкий алгоритм расчета продуктивности деревьев и растений живого напочвенного покрова с учетом их видоспецифичных особенностей и учитывающий влияние сложного комплекса биотических и абиотических факторов. Алгоритм может быть использован для прогнозной оценки продуктивности экосистем смешанных лесов и характерных для них биогенных циклов углерода и азота с учетом индивидуальных и видоспецифичных особенностей деревьев, особенностей разных типов местообитаний и пространственной неоднородности почвенных и климатических условий. Алгоритмы расчета продуктивности были включены в структуру моделей EFIMOD и CAMPUS-S.

В рамках почвенного блока исследований выполнен анализ вариабельности почвенных показателей на ключевых участках для получения данных, необходимых для параметризации и тестирования почвенной модели Romul_Hum при моделировании пространственной неоднородности лесных почв. Полученные данные о пространственном варьировании содержания С_орг и N_общ в лесной подстилке и органоминеральной части почв отражают закономерности распределения запасов ОВ и азота, связанные со структурой древостоя и травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ), определяющих локализацию поступающих в почву фракций поверхностного и внутрипочвенного опада. Анализ результатов тестовых имитационных экспериментов с использованием модели Romul_Hum по пространственному моделированию динамики ОВ в лесных почвах показал схожее с полевыми данными распределение запасов С и N в почвенных горизонтах. Модель воспроизводит варьирование пулов C и N между подкроновыми и межкроновыми участками за счет разницы в количестве хвойно-листового опада и отпада тонких корней и разницы в гидротермических условиях. Включение в имитационные оценки опада ТКЯ создает более сложную мозаику пространственной неоднородности показателей. Для сценария полидоминантного древостоя с псевдослучайным размещением деревьев и сложной мозаикой ТКЯ расчеты показывают высокую вариабельность распределения запасов С и N в органоминеральной части почвы, аналогично данным полевых исследований, что связано со сложным характером распределения корневых систем и соответствующих им фракций опада.

Проанализированы экспериментальные данные о пространственном распределении корневых эксудатов, микробной и ферментативной активности в почве на основе методов визуализации процессов в ризосфере и Н-локусах. На микроуровне, гетерогенность почвенных условий определяется наличием выраженного градиента в концентрации ризодепозитов (включая, корневые эксудаты), активности микроорганизмов и ферментативной активности между Н-локусами и неризосферной частью почвы, что позволяет оценить долю ризосферной почвы в общем объеме корнеобитаемых горизонтов. Активность ферментов почвенных циклов С и N проявляет бóльшую зависимость от почвенных показателей (С_орг, N_общ, pH и др.), чем от активности микробных сообществ; при этом сродство к субстрату (например, корневым эксудатам) ферментов цикла С снижается при удалении от поверхности корня, а ферментов циклов N увеличивается.

На основе анализа экспериментальных и литературных данных построена совместимая с моделью Romul_Hum модель прайминг-эффекта с целью учета ризосферных процессов в общей динамике почвенных пулов ОВ. Модель позволяет выполнять оценки вклада корневых эксудатов в почвенную эмиссию СО2, минерализацию ОВ и мобилизацию минерального азота, доступного растениям и почвенным микроорганизмам. Акцент на оценках доступного азота является новым аспектом в моделировании прайминг-эффекта, объясняющим его «целевую функцию» в системе растение–почва.